WinterMemorythroughoutthePlantKingdom:DifferentPathstoFlowering

整个植物王国的冬季记忆:开花的不同路径

FrédéricBouché,DanielP.Woods,andRichardM.Amasino

DepartmentofBiochemistry,UniversityofWisconsin,Madison,Wisconsin;andUnitedStatesDepartmentofEnergyGreatLakesBioenergyResearchCenter,Madison,Wisconsin

引言

植物进化出多种机制使开花与环境同步，以优化繁殖成功率。许多物种在春季开花，这时候光周期增加，环境温度变暖。一年生植物和两年生植物进化出了抑制机制，阻止它们在秋季向生殖发育过渡。这些压抑的过程可以通过春化的过程来克服。过去冬天的记忆有时是通过表观遗传染色质重塑过程来储存的，这些过程提供了开花的能力，而植物通常需要额外的诱导信号促进春天开花。春化的要求在适应温带气候的植物群中普遍存在;然而，控制反应的遗传和生化框架在不同的植物群体中是不同的，这表明了独立的进化起源。在此，我们比较和对比了不同科植物的春化途径。

开花的时间是一个重要的适应性特征，通常涉及整合多种环境线索，以确保繁殖成功。在许多适应了温带气候的物种中，季节变化的感知还包括获得适应长时间寒冷期的开花能力，这一过程被称为春化。此外，一些物种在冬季较短的光周期条件下获得了花的能力，但是，控制所谓短日春化的分子机制仍然是未知的。春化是适应性的，因为它能确保花期不会在冬季的低温到来之前到来，而低温会降低繁殖成功率。然而，春化之后，许多植物仍然需要额外的诱导信号来启动生殖发育。

开花是否需要春化以及满足春化要求所需的冷暴露时间在物种之间，甚至在物种内部都有很大差异。具有春化要求的基因型通常被称为冬季一年生或两年生植物。冬季一年生植物和两年生植物之间没有明显的区别，但这种区别通常与植物在冬季之前的生长程度和或是否有必要对花进行冷暴露有关。当一个物种内部变化对春化要求,有春化需求的基因型通常分为冬季一年生植物(或冬季品种),而基因型没有春化需求通常被称为一年生植物或春型品种,因为它们在冬天过后的春天开花。这些行为差异对农业生产有相当大的影响，是植物品种适应不同气候的关键。在此，我们回顾了近年来在控制春化的分子机制方面的研究进展，重点介绍了三个不同的植物类群:十字花目、石竹目和禾本目。

拟南芥冬天的记忆

通过拟南芥模型，首次发现了控制开花的分子机制。我们从该模型的研究中得知，开花的时间是一个复杂的过程，其中包括许多基因在网络中与环境线索和发育程序协调开花的起始。花诱导的一个重要的下游步骤涉及到开花位点T(FT)的上调，这是一个基因，它编码一个类似于磷脂酰乙醇胺结合蛋白的小蛋白。传统上被称为成花素的FT蛋白是在叶片维管组织中产生的，通过韧皮部移动到茎顶端分生组织(SAM)，在那里它与bZIP转录因子FD和14-3-3蛋白相互作用(图1B)。这些蛋白共同形成了一个植物激活因子复合物，触发了几个下游靶点的表达，包括抑制CO1(SOC1)的过表达，从而导致SAM的命运从叶片的启动转向花朵的产生。控制开花的途径，包括拟南芥的春化途径，主要通过调节花整合因子FT和SOC1的活性来起作用。

在拟南芥中，春化需求的自然多样性主要是由于FRIGIDA(FRI)及其下游目标开花位点C(FLC)的等位基因变异;冬季遗传具有两个基因的显性(即活性)等位基因。FRI是激活FLC的复合物的一部分，而FLC编码的aMADS-box蛋白通过阻止叶子中FT的转录和SAM中SOC1的转录来抑制开花。因此，FLC对叶片和分生组织开花途径的抑制确保了在冬季寒冷季节开花前的严格抑制。因此，FLC对叶片和分生组织开花途径的抑制确保了在冬季寒冷季节开花前的严格抑制。在寒冷的环境中，FLC的表达被稳定地抑制，从而赋予了过去冬天的分子“记忆”。有趣的是，暴露在低温下会导致FLC表达水平迅速下降(即在几天内)，但只有长时间的寒冷才能确保在生长温度回升时稳定的抑制。尽管在整个植物的生命周期中，FLC的抑制状态都保持不变，但在随后的世代中，FLC的抑制状态被重置为活动状态，从而重新建立了春化要求。

图1.不同植物类群的春化途径。A，被子植物的系统发育树(Jansen等人[]的数据)显示，在右边，在正文中提到的春化反应的物种。B至E，拟南芥春化机制的示意图(B)，高山南芥(C)，甜菜(D)和核心禾本科植物(E)。

寒冷如何抑制FLC一直是许多研究







































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